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En [[génétique]], l'hypothèse de l''''horloge moléculaire''' stipule que les [[mutation génétique|mutations génétiques]] s'accumulent dans un [[génome]] à une vitesse globalement proportionelle au temps géologique.
{{A sourcer|date=août 2018}}


En [[génétique]], l'hypothèse de l''''horloge moléculaire''' est une hypothèse selon laquelle les [[mutation (génétique)|mutations génétiques]] s'accumulent dans un [[génome]] à une vitesse constante.
En 1962, [[Emile Zuckerkandl]] et [[Linus Pauling]] furent les premiers à observer ce phénomène dans la partie du [[génome]] codant l'[[hémoglobine]] entre deux espèces données. L'observation d'une telle constance du taux d'évolution le long de la [[phylogénie]] du monde vivant fut surprenant, compte tenu de la variation de plusieurs facteurs pouvant entrer en ligne de compte, tels que la variation du temps de génération ou variation de la pression de sélection.
Elle permet ainsi théoriquement, en reliant le taux de mutation des [[gène]]s à la différence génétique entre [[espèce]]s proches, d'établir une échelle chronologique approximative de la [[Évolution (biologie)|divergence]] de ces [[espèce]]s.


== Histoire de cette théorie ==
La réconciliation de l'hypothèse de l'horloge moléculaire et de la [[Darwinisme|théorie Darwinienne]] fut amorcée vers la fin des [[années 1960]] par les travaux de [[Motoo Kimura]], Allan Wilson et Vincent Sarich, et de l'élaboration de la [[théorie neutraliste de l'évolution]]. Celle-ci prétend que la vaste majorité des mutations génétiques accumulées sont neutres, c'est-à-dire qu'elles ne confèrent pas à l'individu subissant la mutation un avantage sélectif marqué.
En 1962, [[Émile Zuckerkandl]] et [[Linus Pauling]] observent ce phénomène dans la partie du [[génome]] codant l'[[hémoglobine]] entre deux espèces données. L'observation d'une telle constance du taux de mutation génétique fut surprenante, compte tenu des théories antérieures mettant en avant la variation des rythmes d'évolution selon les lignées d'êtres vivants.


La réconciliation de l'hypothèse de l'''horloge moléculaire'' et de la [[Darwinisme|théorie Darwinienne]] fut amorcée vers la fin des [[années 1960]] par les travaux de [[Motoo Kimura]], Allan Wilson et Vincent Sarich, et l'élaboration de la [[théorie neutraliste de l'évolution]]. Celle-ci montre que la plupart des mutations génétiques sont [[Mutation silencieuse|silencieuses]], c'est-à-dire qu'elles concernent une partie non codante du génome et n'ont donc aucun impact sur l'organisme. De plus, une grande partie des mutations touchant la partie codante du génome sont [[Mutation neutre|neutres]] au regard de la [[sélection naturelle]], c'est-à-dire qu'elles ne confèrent à l'individu subissant la mutation ni avantage ni désavantage sélectif.
L'horloge moléculaire permit à de nombreux chercheurs de dater des événements de [[spéciation]]s à l'aide de méthodes [[phylogénétique]]s de plus en plus développées. Toutefois, alors que la quantité de données génétiques augmentait et que les méthodes statistiques se rafinaient, il devint de plus en plus clair que l'horloge moléculaire n'était pas valide, du moins dans certaines parties de la [[phylogénie]] des êtres vivants. Depuis, plusieurs modèles ont été proposés afin d'assouplir l'horloge moléculaire par des modèles statistiques plus sophisitiqués ([[maximum de vraisemblance]], [[Inférence bayésienne|méthodes bayésiennes]]), dits d''''horloge moléculaire relaxée'''. Ces modèles ont pour avantage de donner des temps de divergence entre espèces plus précis, et plus en accord avec les données paléontologiques.


L'horloge moléculaire permit alors à de nombreux chercheurs de dater des évènements de [[spéciation]] à l'aide de méthodes [[Phylogénie|phylogénétiques]].
== Voir aussi ==


Toutefois, alors que la quantité de données génétiques augmentait et que les méthodes statistiques se raffinaient, il devint de plus en plus clair que le principe de l'horloge moléculaire était en réalité plus complexe que supposé à l'origine. Un des éléments importants à prendre en compte est la durée moyenne des générations, qui varie considérablement d'une espèce à l'autre. L'unité de temps à retenir est en effet le nombre de générations estimé entre deux dates et non le temps brut écoulé<ref name=Moorjani/>.

Depuis, plusieurs modèles ont été proposés afin d'affiner la théorie par des modèles statistiques plus sophistiqués ([[maximum de vraisemblance]], [[Inférence bayésienne|méthodes bayésiennes]]), dits d'''horloge moléculaire relaxée''. Ces modèles ont pour avantage de donner des temps de divergence entre espèces plus vraisemblables et plus en accord avec les données [[Paléontologie|paléontologiques]].

== Hominidés ==
Une étude publiée en 2016 par Priya Moorjani et al., basée sur l'analyse génétique de 10 espèces de [[Simiiformes|singes]], dont plusieurs espèces d'[[Hominidae|hominidés]], indique que le taux de mutation génétique est non seulement variable selon les espèces mais aussi selon les portions de génome considérées<ref name=Moorjani>{{Article|langue=en|auteur1=Priya Moorjani|auteur2=Carlos Eduardo G. Amorim|auteur3=Peter F. Arndt|auteur4=Molly Przeworski|titre=Variation in the molecular clock of primates|périodique=PNAS|date=20 septembre 2016|vol=113|numéro=38|passage=10607–10612|url=https://www.pnas.org/content/pnas/113/38/10607.full.pdf}}</ref>.

Dans le cas de la lignée humaine, cette étude propose des dates de divergence nettement plus élevées qu'estimé auparavant :
* [[Gorillini|gorille]] / [[Hominini]] : 9,4 à {{unité|12,2 Ma}} (moyenne : 10,8 Ma) ;
* [[Panina|chimpanzé]] / [[Hominina|lignée humaine]] : 6,5 à {{unité|9,3 Ma}} (moyenne : {{unité|7,9 Ma}}).

== Notes et références ==
{{Références}}

== Voir aussi ==
=== Articles connexes ===
* [[Évolution (biologie)|Évolution]]
* [[Évolution (biologie)|Évolution]]
* [[Arbre phylogénétique]]
* [[Arbre phylogénétique]]
* [[Génétique des populations]]
* [[Génétique des populations]]
* [[Phylogénie moléculaire]]
* [[Phylogénétique moléculaire]]
* [[Mutation neutre]]
* [[Mutation silencieuse]]


== Liens externes ==
=== Liens externes ===
* [http://home.wxs.nl/~gkorthof/kortho37.htm The Neutral Theory of Molecular Evolution]
* {{en}} [http://home.wxs.nl/~gkorthof/kortho37.htm The Neutral Theory of Molecular Evolution]
* [http://awcmee.massey.ac.nz/aw.htm Allan Wilson and the molecular clock]
* {{en}} [http://awcmee.massey.ac.nz/aw.htm Allan Wilson and the molecular clock]


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Dernière version du 7 septembre 2023 à 09:25

En génétique, l'hypothèse de l'horloge moléculaire est une hypothèse selon laquelle les mutations génétiques s'accumulent dans un génome à une vitesse constante. Elle permet ainsi théoriquement, en reliant le taux de mutation des gènes à la différence génétique entre espèces proches, d'établir une échelle chronologique approximative de la divergence de ces espèces.

Histoire de cette théorie[modifier | modifier le code]

En 1962, Émile Zuckerkandl et Linus Pauling observent ce phénomène dans la partie du génome codant l'hémoglobine entre deux espèces données. L'observation d'une telle constance du taux de mutation génétique fut surprenante, compte tenu des théories antérieures mettant en avant la variation des rythmes d'évolution selon les lignées d'êtres vivants.

La réconciliation de l'hypothèse de l'horloge moléculaire et de la théorie Darwinienne fut amorcée vers la fin des années 1960 par les travaux de Motoo Kimura, Allan Wilson et Vincent Sarich, et l'élaboration de la théorie neutraliste de l'évolution. Celle-ci montre que la plupart des mutations génétiques sont silencieuses, c'est-à-dire qu'elles concernent une partie non codante du génome et n'ont donc aucun impact sur l'organisme. De plus, une grande partie des mutations touchant la partie codante du génome sont neutres au regard de la sélection naturelle, c'est-à-dire qu'elles ne confèrent à l'individu subissant la mutation ni avantage ni désavantage sélectif.

L'horloge moléculaire permit alors à de nombreux chercheurs de dater des évènements de spéciation à l'aide de méthodes phylogénétiques.

Toutefois, alors que la quantité de données génétiques augmentait et que les méthodes statistiques se raffinaient, il devint de plus en plus clair que le principe de l'horloge moléculaire était en réalité plus complexe que supposé à l'origine. Un des éléments importants à prendre en compte est la durée moyenne des générations, qui varie considérablement d'une espèce à l'autre. L'unité de temps à retenir est en effet le nombre de générations estimé entre deux dates et non le temps brut écoulé[1].

Depuis, plusieurs modèles ont été proposés afin d'affiner la théorie par des modèles statistiques plus sophistiqués (maximum de vraisemblance, méthodes bayésiennes), dits d'horloge moléculaire relaxée. Ces modèles ont pour avantage de donner des temps de divergence entre espèces plus vraisemblables et plus en accord avec les données paléontologiques.

Hominidés[modifier | modifier le code]

Une étude publiée en 2016 par Priya Moorjani et al., basée sur l'analyse génétique de 10 espèces de singes, dont plusieurs espèces d'hominidés, indique que le taux de mutation génétique est non seulement variable selon les espèces mais aussi selon les portions de génome considérées[1].

Dans le cas de la lignée humaine, cette étude propose des dates de divergence nettement plus élevées qu'estimé auparavant :

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. a et b (en) Priya Moorjani, Carlos Eduardo G. Amorim, Peter F. Arndt et Molly Przeworski, « Variation in the molecular clock of primates », PNAS, vol. 113, no 38,‎ , p. 10607–10612 (lire en ligne)

Voir aussi[modifier | modifier le code]

Articles connexes[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]